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郭瑞（报告人）， 徐娟（解读人）,April 18, 2022
重金属污染土壤的修复技术
---伴矿景天修复镉污染土壤研究
重金属在土壤环境中的累积，会对土壤植物，环境和人类健康构成威胁。土壤重金属污染的修复至关重要，重金属污染治理有化学、物理和生物三种治理方法（图 1）。其中生物修复由于其低成本和适用性高的特点应用最为广泛。伴矿景天在治理重金属镉（Cd）污染中有较大潜力，本次郭瑞同学的报告重点集中在：1）伴矿景天对镉污染土壤的多期次修复过程中，伴矿景天提取重金属Cd的动态变化；2）微生物紫金牛叶杆菌RC6b辅助伴矿景天修复重金属污染土壤。
图 1. 土壤污染治理的几种方法（Sana Khalid et al., 2016）
伴矿景天的镉吸收转运机制及解毒原理：镉由非选择性阳离子通道主动吸收进入伴矿景天根部，并通过共质体途径运至植株其他部位。由于伴矿景天茎、叶中的细胞壁富含羧基，能有效络合镉，因此可缓解镉对植物组织的毒害。同时，伴矿景天可通过根系分泌小分子有机酸导致根际土壤酸化，进一步增加了根际土壤中镉的生物有效性。伴矿景天内部具有两类基因可作用于解毒，分别为调控巯基蛋白和转运蛋白的表达基因。调控含巯基蛋白表达的基因为SpMT 和 Sep⁃PCS 3 ，其中SpMT主要促进巯基与游离态镉结合，有利于镉的运输，实现镉在伴矿景天中由地下部分向地上部分的长距离运输，增强上部植株对镉的富集(图 2）。而Sep⁃PCS 3基因可催化谷胱甘肽合成植物螯合肽，加之其分子亦富含巯基，因此能将细胞质中的镉以PCs-镉螯合物形式转运进液泡中隔离解毒。调控转运基因表达的为SpHMA1、2、3，其中SpHMA1表达叶绿体膜上的镉转运蛋白，能够将镉从叶绿体内输出，保护叶绿体免受镉毒害（图 3③）。SpHMA2和SpHMA3则表达液泡膜上的镉转运蛋白，能够将 Cd2+从细胞质运输到液泡内隔离解毒（图 3④）。因此，基于伴矿景天富集Cd的特性，其在治理土壤Cd污染方面具有较好的潜力。
引自熊娟（2021）
本研究关注了不同Cd污染程度的土壤在经历九次伴矿景天重复提取过程中，重金属Cd在植物（图4）和土壤（图5）中的动态变化。其中S1、S2、S3和S4分别代表了轻度污染、中度污染和重度污染的土壤，结果表明植物地上部分提取的Cd，随土壤Cd污染程度的增加而增加。在重复提取过程中，植物地上部分Cd随着提取次数增加，有明显的下降趋势并逐渐达到稳定。这可能是由于在重复提取的过程中，土壤中生物有效态的Cd含量下降和伴矿景天自身调蓄吸收Cd含量的能力有关。经过植物提取后，土壤中Cd含量明显逐渐下降（图5）。其中根据植物提取所计算得到的土壤剩余Cd含量明显高于实际的Cd含量，说明植物根系也富含Cd。
图4.四种土壤环境下连续9期提取过程中伴矿景天中Cd的含量变化
图5. Cd含量在四种土壤中的动态变化(NP和P分别代表未经过植物提取和经过植物提取的土壤Cd含量；M指土壤中Cd的总含量；C指由未经过植物提取减去植物地上部提取的Cd含量计算得到的Cd含量)
由于单靠植物提取进行土壤修复效率相对较低，因此有许多学者在超积累植物根际寻找适合微生物来辅助植物修复，紫金牛叶杆菌RC6b就是其中一种，第二篇文献主要研究了RC6b在辅助伴矿景天修复土壤重金属的潜力。植物促生菌协同修复除了需要它本身对重金属有抗性外，最好还可以通过改善植物营养或者分泌外源性生长激素来对植物生长起促进作用。改善植物营养可以通过固氮、溶磷、解钾的方式实现。此外，促生菌最好能活化重金属，提高植物吸收的效率。
本文通过在含有重金属的培养基上对紫金牛叶杆菌RC6b进行培育实验，探究其在促伴矿景天生长的影响。结果显示RC6b对伴矿景天生长的影响也可以分为固氮、溶磷和释放生长激素三个方面。首先固氮主要是通过合成AAC脱氨酶实现，在存在ACC脱氨酶的培养基上RC6b的数量明显高于没有ACC的，说明RC6b有潜力通过ACC脱氨酶产生更多的氨作为自身和植物的氮源，从而促进植物根际生长（图6（b））。其次在溶磷方面，培养液中的可溶性磷的含量随着时间增加同时伴有pH的下降，说明RC6b可以通过产生有机酸来降低土壤pH，使不溶性磷酸盐溶解从而改善土壤营养，促进植物生长（图6（c））。在活化重金属方面，相比于没有添加RC6b的，接种了RC6b后土壤重金属浓度明显升高，且两者差值镉>锌>铅，因此RC6b具有活化重金属的能力，其活化重金属的能力排序为镉>锌>铅。研究结果显示，接种了RC6b的土壤其伴矿景天的根茎鲜重和干重都有上升，尤其是根明显加长，因此RC6b有促进伴矿景天生长尤其是促进根的生长的作用。
图 6. (b) ACC 脱氨酶对RC6b生长的影响；(c) RC6b对可溶性磷溶解和土壤酸碱度的影响
参考文献：
Khalid S, Shahid M, Niazi N K, et al. A comparison of technologies for remediation of heavy metal contaminated soils[J]. Journal of Geochemical Exploration, 2017, 182: 247-268.
Ma Y, Rajkumar M, Luo Y, et al. Phytoextraction of heavy metal polluted soils using Sedum plumbizincicola inoculated with metal mobilizing Phyllobacterium myrsinacearum RC6b[J]. Chemosphere, 2013, 93(7): 1386-1392.
Li Z, Wu L, Luo Y, et al. Dynamics of plant metal uptake and metal changes in whole soil and soil particle fractions during repeated phytoextraction[J]. Plant and soil, 2014, 374(1): 857-869.
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