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文秋玉,Aug. 12, 2022
前人对营养级的示踪主要依托于N同位素，因为在动物的尿液中会优先排除轻的N同位素，因此相比于植物，动物体内富集重同位素，且随着食物链的传递，δ15N升高（图1）。据此，Hobson建立了根据生物体内的N同位素判断生物营养级的公式。但由于N主要保存在骨胶原蛋白，最多能保存100万年，其限定动物营养级的时间受蛋白质保存的限制；而且N同位素存在较大的空间变化；氮同位素对于同一生物也会受到年龄和季节的干扰。因此N同位素在判断生物营养级时会受到许多因素的干扰。
图1
Zn同位素作为生命必须的微量营养元素，存在于100多种特异酶中，其协助合成的碳酸氢酶能参与固氮和碱性磷酸酶在磷的吸收和循环中起活性作用。Zn主要存在生物磷灰石中，保存时间较长，这也为其示踪古环境中生物的营养级提供了有利条件。不仅如此，Klervia 等人(2019)研究不同年龄和性别人类的Zn同位素表明，Zn同位素基本不受年龄和性别的影响。Takesh等人(2005)通过测量从2021年6月到2022年五月人体内的Zn同位素组成，Zn同位素也基本保存恒定，因此Zn同位素也不受到季节的干扰。对于不同地区而言，Klervia 等人(2019)的研究表明，除了露雅库特人Zn同位素有明显偏重之外，其他地区的人类基本保持恒定，这可能与过于寒冷的环境加强了人体的代谢有关。
因此相比于N同位素，Zn在示踪生物营养级上将会更有优势。Nicolas Bourgon等人(2020)研究发现，肉食性动物、杂食性动物和草食性动物体内Zn同位素存在明显差异，其中肉食性动物具有最重的Zn同位素组成而草食性动物具有较轻的Zn同位素组成，因此Zn同位素具有判断生物营养级（图2）。
图2
后面郭瑞介绍了Zn同位素在示踪生物营养级的三个例子：
1.同一地点生物营养级的判断。Klervia研究了小康沃利斯岛的海象、长须海豹、环斑海豹、北极熊的营养级。作者研究N同位素能指示营养级，C同位素能指示生物的饮食。随着生物营养级的升高，从海象到长须海豹到环斑海豹到北极熊其N同位素变重，符合一般规律。而对于饮食方面，环斑海豹以深海和底栖生物为食，长须海豹、海象以底栖生物为食，一般以底栖生物具有较高的碳同位素比值，因此以底栖生物为食的C同位素往往会偏重，因此长须海豹和海象应当比环斑海豹具有更重的Zn同位素值，但海象的C同位素明显偏轻，这可能与海象是季节性迁移性动物而海豹是常驻居民，海象可能在一年中向更东的地区进食，而C同位素从西向东变轻，因此是可能进食的变化导致海象的C同位素变轻。而对于Zn同位素而言，从图中可以看出从北极熊→环斑海豹→长须海豹，随营养级降低，Zn同位素变重，但海象具有较轻的Zn同位素组成，这可能也与其跨区域迁移觅食有关，因此Zn同位素在一定程度上也会记录饮食。基于此，作者根据自己和前人的数据建立了Zn同位素变化图。从植物→草食性动物，锌同位素变重，这可能与植酸（肌醇六磷酸、五磷酸）有关，植酸趋于与轻Zn同位素结合,在肠道沉淀，而重Zn同位素则在体内参与循环。而从草食性动物→肉食性动物及更高级肉食性动物，Zn同位素变轻。这是因为动物中的蛋白质会加强Zn的摄入，而重的Zn趋向于以排泄物的方式排除，体内残余较轻的Zn。
图3
图4
2.不同地点生物的营养:由于Zn同位素相比之N同位素可能区域变化不明显，因此可能指示不同区域的生物营养级。Jeremy等人（2021）研究了北极6个地区的环斑海豹和北极熊的Zn同位素变化表明Zn同位素相比于C、N同位素具有明显的低地理变异性。依托Zn同位素和营养级的关系建立了Zn同位素营养级判别公式。对于N同位素较难区分的竖琴海豹和长须海豹，Zn同位素能较好的区分他们，其中长须海豹具有较重的Zn同位素组成，因此具有较低的营养级。而对于海象而言，由于其跨区域迁移觅食，其Zn同位素受到影响。
图5
3.地质历史时期的营养级进行判别：由于Zn同位素存储于骨骼矿物中，能保存更高的年限。Jeremy 等人(2022)研究现代、中新世和上新世的鲨鱼的Zn同位素。发现除巨齿鲨和大白鲨外，其他鲨鱼在现代和上或中新世的同种鲨鱼具有相似的ZN同位素组成，这说明其捕食习惯是类似的。解释了megalodon这种巨齿鲨在上新世神秘灭绝的原因。对于巨齿砂，在早中新世，其以O. chubutensis为主，此时其Zn同位素组成最低，因此其具有较高的营养级，而在上新世巨齿鲨以O. megalodon为主，其Zn同位素组成明显偏低，这可能与同一时期出现了须鲸有关，因为须鲸具有较低的营养级和较高的Zn同位素，因此导致其营养级下降和当时的大白鲨（carcharias）相似，因此这两种鲨鱼可能会竞争食物，而大白鲨可能在此营养级竞争力强，这种食物竞争可能是导致megalodon灭绝的原因之一。
图6
4.同样Zn同位素也能判断杂食性动物的饮食习惯。Marta 等人（2014）的研究表明素食主义者和杂食主义者的Zn同位素组成明显不同，素食主义者要偏重。这可能与其饮食习惯有关，素食具有较重的Zn同位素组成而肉食往往具有较轻的同位素组成，贻贝除外，这可能与其对Zn的超累积有关，但虽然素食主义者具有较重的Zn同位素组成但其同位素组成仍轻于素食，这和之前所说的植食性动物比植物Zn同位素偏轻是一致的（图7）。
图7
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